蔬菜花卉研究所菠菜遗传育种课题组揭示两个菠菜野生种基因组及其驯化过程

      菠菜起源于波斯（今伊朗），又名波斯草，赤根菜，于唐代作为尼泊尔的贡品传入我国。菠菜（Spinacia oleracea L.）有两种不同类型的野生种，S. turkestanica和S. tetrandra。野生材料往往具有较强的适应性和抗逆境能力，因此是作物遗传改良的重要资源。而菠菜的两种野生型基因组信息尚不清楚，阻碍了菠菜野生种的进一步利用。因此，解析菠菜野生种基因组序列，挖掘重要的驯化性状相关基因，对培育优质菠菜品种奠定基础。

      近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所菠菜遗传育种课题组钱伟团队在国际知名期刊New Phytologist上发表题为“Insights into spinach domestication from genomes sequences of two wild spinach progenitors, Spinacia turkestanica and Spinacia tetrandra”的研究论文，该研究组装了两个菠菜野生种基因组，并解析其重要的驯化性状。

      该研究整合二代、三代、Hi-C测序成功组装了两个高质量的菠菜野生种参考基因组（图1）。并基于单拷贝基因证实了S. turkestanica野生种为栽培种的直接祖先，二者大约在0.8百万年前分化，而S. tetrandra与其分化的时间更久，大约在6.3百万年前。

图1 菠菜野生种高质量参考基因组

      钱伟团队先前组装了栽培菠菜高质量参考基因组（She et al., 2023, Plant Physiology），并结合遗传连锁图发现每一条常染色体的一端以及性染色体（4号染色体）的中间区域富集大量重复序列且有较低的重组率。这样的现象同样存在于两个野生种基因组中，这些区域可能为近着丝粒区域，才会积累大量重复序列。在该区域内核酸多态性降低，连锁不平衡（LD）值升高，LD衰减速度降低，重组率降低（图2）。

图2 近着丝粒区域与非近着丝粒区域特征分析

      基于菠菜高质量的参考基因组，以及94份菠菜种质资源，我们鉴定到了982,999个高质量的SNPs以及71,115个结构变异。利用结构变异以及群体数据共在基因组上鉴定到6个渐渗区域，其中菠菜抗霜霉病位点RPF1–RPF3以及RPF12均位于Chr1 0.5–1.5 Mb的渐渗区域内，表明栽培菠菜霜霉病抗性是由野生种渐渗而来。此外，我们挖掘了大量驯化相关的基因，其主要与光周期、抗病等相关。例如，一个620-bp序列插入在SpCUC3下游区域，且在栽培菠菜中受到选择，使得该基因在栽培种中表达量降低。前人研究表明，沉默CUC3基因后可以使得叶边缘由锯齿到平滑。菠菜野生种叶边缘表现为锯齿状，而栽培种则大多表现为平滑，因此我们推断SpCUC3可以调控菠菜叶片边缘。

图3 栽培菠菜及其野生种的系统发育、渐渗和驯化

      综上所述，该研究解析了菠菜两种野生种的基因组信息，挖掘到了重要的驯化相关基因，明确了栽培菠菜抗霜霉病位点是由野生种渐渗而来。这些结果为进一步利用菠菜野生资源，培育优质菠菜品种具有理论指导作用。

      中国农业科学院蔬菜花卉研究所折红兵助理研究员、刘志远研究员为本文的共同第一作者；中国农业科学院蔬菜花卉研究所钱伟研究员、程锋研究员以及英国爱丁堡大学Deborah Charlesworth教授为本文的共同通讯作者。本研究得到了蔬菜生物育种全国重点实验室、中国农业科学院科技创新工程项目以及现代农业产业技术体系项目的资助。

论文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/nph.19799